园艺植物在营养器官生长的基础上，在适宜的外界条件下，植物即进人生殖生长阶段，分化出生殖器官。果树和茄果、瓜类、豆类等蔬菜类栽培的目的是为了获得大量的优质果实，所以植株适时开始生殖生长阶段，是实现高产优质生产的基本前提；花卉是以生产生殖器官——花为主要任务的园艺植物，满足其发育的良好环境，才能达到生产奇花异卉的目的。而对于以营养器官为食用部分的叶菜及以贮藏器官为产品的根菜类、茎菜类等，通过栽培措施控制花芽分化速率，延缓生殖生长进程，以最大限度地增加叶菜类叶片数、叶重，延长根菜类、茎菜类养分积累时期，从而提高产量，改善品质，延长产品供应期。

3.2.1  园艺植物的花芽分化

(1) 花芽的形态与解剖结构

对园艺植物花芽形态分化观察发现，花芽分化有3种类型。一是顶芽分化为花芽，如番茄、茄子、甜椒、洋葱、大葱、大蒜、韭菜等。观察其花芽分化时，应注意幼茎端的变化。二是腋芽分化为花芽，有瓜类、菜豆、豇豆、蚕豆、豌豆、菠菜、蕹菜、落葵、草石蚕、苋菜等。当观察这类园艺植物的花芽分化时，应注意腋芽的变化。三是顶芽及腋芽均可分化为花芽，但按两者花芽分化顺序不同，又分为两种情况。其一腋芽首先分化为侧花茎原基，然后顶芽分化为花芽；主要有结球白菜、小白菜、芥菜、甘蓝、芜菁、莴苣、萝卜等。之二顶芽首先分化为花芽；其下方腋芽相继分化为侧花序原基或侧花茎原基。如芹菜、芫荽、茼蒿、茴香、苦苣等。

(2) 花芽分化

花芽分化(flower bud differentiation)是指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。花芽分化全过程一般从芽内生长点向花芽方向发展开始，直至雌、雄蕊完全形成为止。它主要包括两个阶段：一是生理分化(physiological differentiation)，即在植物生长点内部发生成花所必需的一系列生理的和生物化学的变化。常由外界条件作为信号触发植物体的细胞内发生变化，即所谓花的触发或启动(floral evocation)，这时的信号触发又称花诱导(floral induction 或flower bud induction)。二是形态分化(morphological differentiation或mor-phogenesis)，从肉眼识别生长点突起肥大，花芽分化开始，至花芽的各器官出现，即花芽的发育(flower development)过程。

(3) 影响花芽分化的因素及其调控

① 影响园艺植物花芽分化的主要因素：花芽分化首先受到园艺植物自身遗传特性的制约。不同园艺植物以及同一种类不同品种间花芽分化早晚、花芽数量及质量均有较大差别。如苹果、柿子、龙眼、荔枝等花芽形成较困难，易形成大小年。而葡萄、桃等因每年均能形成足量的花芽，故大小年现象不太明显。1年生草本园艺植物如番茄花芽分化的早晚受品种所支配。如番茄早熟品种最早可在6片真叶后出现花芽，而晚熟品种则在八九叶时才出现。其次植株营养生长状况是花芽分化的物质基础。植株生长健壮，营养物质充足，花芽分化数量多，质量好；相反营养生长过旺或过弱都不利于花芽分化与形成。黄瓜、茄子等的“小老苗”与果树生产上常见的“小老树”，均因营养不足而成花晚，成花少，质量差。此外，温度、光照、水分、土壤营养等环境因素对花芽分化也有重要影响。较低的夜温，适宜的昼温，即在花芽分化适宜温度范围内，昼夜温差大，花芽分化早，质量高；光照条件好，叶片光合能力强，同化产物积累多，花芽分化好；茄果类、瓜类植物苗床通气好，保水、保肥力强，幼苗粗壮，花芽分化早而好。同时，充足的氮肥及磷肥，能提高株体碳水化合物，尤其是全糖及含氮化合物水平，会形成较多的花芽。且质量好。如生长在肥沃苗床上的茄子长柱花多，短花柱花较少，落花率也较低。

② 园艺植物花芽分化的调控途径：针对不同园艺植物花芽分化的特点，合理调控环境条件，采取对应的栽培技术措施，调节株体营养条件及内源激素水平，控制营养生长与生殖生长平衡协调发展，从而达到调控花芽分化与形成的目的。如果菜类苗期即花芽分化，创造苗床适宜的温、光、水、气及营养条件，防止幼苗徒长或形成“小老苗”，是保证花芽分化连续协调进行的重要措施。通过不同栽培措施控制营养生长，使养分合理流向，是调控花芽分化的有效手段。特别对大小年现象较为严重的果树在大年花诱导期之前疏花疏果，能增加小年的花芽数量。采用适宜的整形修剪技术及施肥是果树促进花芽分化的重要技术环节。此外，合理使用植物生长调节剂能控制花芽的数量和质量：如花诱导期喷施赤霉素能抑制花芽发化，而使用多效唑类生长延缓剂能促进花芽分化，增加花芽数量。不仅如此，植物生长调节剂在控制花芽分化过程中，还能影响性别表现。将低浓度的乙烯利(100×10-6一200×10-6)水溶液喷于黄瓜、南瓜等幼苗叶片上，可以促进雌花发生，减少雄花发生；相反，喷洒50×10-6一100×l0-6浓度的赤霉素可以大大增加雄花的数目，减少雄花数。目前生产上已广泛应用乙烯利处理增加雌花数，以提高结果率。同时还应用于杂种l代制种技术上。

3.2.2  园艺植物的开花与坐果

(1) 园艺植物花的结构特点

园艺植物的花按组成可分完全花(complete flower)与不完全花(incomplete flower)。花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等几部分均俱全的花称为完全花；缺少任一部分者即为不完全花。花各器官的结构不同，功能各异；花柄(pedicel)为连接花与枝间的通道，起支撑花的作用，坐果后即为果柄。花托(receptacle)是花柄顶端着生花萼、花冠，雌蕊和雄蕊的部分，草莓、苹果、梨等仁果类果树花托膨大而成果实部分。许多虫媒花的花托在花期能分泌糖液引诱昆虫传粉。花萼(calyx)由若干萼片(sepals)组成；花冠(corolla)由若干花瓣(petals)组成。花萼和花冠构成了花被(perianth)。大多数植物开花后萼片脱落，如桃、柑橘等，果实上看不到萼片痕迹；一些植物开花后萼片一直存留在果实上(下)方，称宿存萼(persistent calyx)，如番茄、茄子、石榴、山楂、月季、玫瑰等。而花瓣则具有保护雌雄蕊的作用，并以绚丽的色彩和分泌特殊香味的挥发油引诱昆虫传粉。雄蕊(stamen)由花药(anther)和花丝(filament)组成，花药一般有2—4个花粉囊(polleen sac)，开花时花药开裂，其内产生花粉(pollen)。雌蕊(pistil)由柱头(stigma)，花柱(style)和子房(ovary)3部分组成。柱头除截获花粉，为花粉发芽提供温床外，还对花粉有亲和选择性；花柱是花粉经柱头进入子房的通道，具有诱导和刺激花粉管伸长以达到子房的作用；胚珠着生在子房内，花粉管沿子房内壁或胎座继续生长到达胚珠而进入胚囊，从而花粉管释放1个精子与卵子结合发育成胚，另1个精子与中央细胞的两个核结合发育成胚乳，子房发育成果实。

大多数园艺植物如番茄、茄子、甜椒、苹果、梨、桃、菠萝等属两性花，同时具有雄蕊和雌蕊。但因花柱长短不同，又分为长柱花、中柱花及短柱花(图3—26)。如茄子长柱花的花柱高出花药，花大色深，为健全花。能正常授粉结果；短花柱花的花柱低于花药或退化，花小，花梗细，为不健全花、一般不能正常结果。

此外，一些园艺植物部分花是雄花，部分为雌花。如黄瓜、西葫芦、南瓜、核桃、石榴、板栗、榛等为雌雄同株异花（monoecious）植物。瓜类作物雌花与雄花同株，均着生于叶腋，雄长或单生，或簇生，或呈总状花序，一般雄花发生往往先于雌花，值得注意的是，黄瓜、葫芦、西瓜和甜瓜的一些品种时有两性花出现。据寿诚学等(1957)观察，葫芦的两性花多着生在子蔓和孙蔓上，而西瓜的两性花多出现在圆瓜小籽型的品种。黄瓜、葫芦两性花结成的果实短小或呈畸形，商品价值不高、但西瓜雄性两性花的小孢子发育完全，其花粉粒大小、能育率和发芽力与单性雄花无太大区别，自然状态下可以正常结果。瓜类雌型两性花及自交结实问题在瓜类植物杂交育种中应引起充分注意。与上述园艺植物不同，杨梅、银杏、猕猴桃、阿月浑子、石刁柏等为雌雄异株(dioecious)植物。由于同种植物雌株与雄株在性状及生产性能上有差异，应区别使用。如银杏用作行道树时，宜选雄株，以防种实污染行人衣物。而在大型绿地中结合生产可多选雌株。石刁柏是典型的雌雄异株植物，种子播种后，自然状态下雌株与雄株数大体相等。但雄株嫩茎抽生早，产量高，不易早衰，生产上应优先选用雄株。目前欧美各国广泛采用花药培养及雄株茎尖组培快繁技术，培育全雄植株，可提高产量20%-30%，并保持较长的旺盛生长年限，取得了显著的经济效益。 

一些园艺植物如番木瓜、菠菜等的株性较为复杂，有雄株、雌株和两性株。雄株上的花缺少雌蕊，雌株上的花缺雄蕊。菠菜生产上一般分4种株形，一是绝对雄株：花茎上仅生雄花，位于花茎先端，为圆锥花序。绝对雄株抽薹最早，供应期短，为低产株形，应及早拔除，以免授粉后引起品种退化。尖叶类型菠菜绝对雄株较多。二是营养雄株，花茎上也仅生雄花，但抽薹较绝对雄株迟，供应期较长，为高产株形。且与雌株花期相近，采种时作为授粉株加以保留。圆叶类型菠菜营养雄株较多。三是雌株，花茎上仅生雌花，簇生于叶腋中，抽薹较雄株迟，为高产株形。四是雌雄同株，即在同一株上着生雌花和雄花，抽薹晚，花期与雌株相近。雌雄花的比例不一致，有雄花较多或雌花较多的现象，或早期生雌花，后期生少量雄花。通常两性花株上所开花的类型受温度影响发生变化，超过适宜生长温度范围以上，随温度增高，趋雄程度增加。

 (2 ) 园艺植物的开花与坐果

 ① 园艺植物的开花：花的形成是果实形成的前提，延迟开花必然会推迟坐果。花在发育过程中若遇环境不适或栽培技术不当，可能引起落花(shedding of folwers)，从而无果实的形成。园艺植物不同种类，开花习性差异很大。如木本植物的果树、观赏树木与草本花卉、蔬菜有较大区别。即使同种植物的不同品种也不尽相同。如番茄按开花习性不同分为有限生长类型品种和无限生长类型品种。前者一般主茎生长至六七片真叶时开始生第l花序，以后每隔一两叶形成1个花序、通常主茎上发生2-4层花序后花序下位的侧芽停止发育，不再抽枝，也不发生新的花序。后者主茎在8—13片叶时出现第l花序，以后每隔两三叶着生1花序，只要条件适宜可无限着生花序，不断开花结果。荷兰、以色列、日本等国利用番茄这一特性，采用现代化温室可全年一茬到底生产优质番茄，大大提高了生产效率，减少了育苗环节，降低了生产成本，取得了显著效果。尽管不同园艺植物开花习性千差万别，但就从花芽萌发至开花来看，又有着类似的发育历程。下边以苹果为例，通过几个互相联系、又显著区别的发育阶段，阐述其生育进程。

可以把苹果开花划分成8个时期：

萌芽期(A)：芽片膨大，鳞片错裂。

开绽期(B)：芽先端裂开，露出绿色

花序伸出期(C)：花序伸出鳞片，基部有卷曲状的莲座状叶

花序分离期(D)：花序分离，花朵显露。

露瓣期：(E)：花朵呈气球状，花瓣显露。

开花期(F)：花朵开花。按开花数量依次又分为初花期、盛花期和盛花末期。从第1朵花开放到全树25%花序的第1朵花开放为初花，全树25%-75%花序的第1朵花开放为盛花期。

落瓣期（G）：第1朵花的花瓣开始脱落至75%的花序有花瓣脱落。

终花期（H）：75%的花序有花瓣脱落到所有的花的花瓣脱尽。此期过后，则进入果实发育期（I和J）。

② 园艺植物的授粉与坐果：植物开花之后还有一系列的生理过程，如授粉、受精、果实生长发育等。但通常在开花前雌雄性细胞已迅速发育，且在开花时花药、胚囊才完全成熟。因此，花朵的开放与雄蕊和胚囊的成熟密切相关。当花粉发育成熟后，在适宜的条件下，花朵开放(闭花授粉的花朵不开放)，花粉落在雌蕊花柱的柱头上，这就是授粉的开始。授粉(pollination)分自花授粉和异花授粉。同一品种内的授粉称自花授粉(self pollination)，一个品种的花粉传到另一个品种的柱头上则称为异花授粉(cross pollination)。授粉后能否受精结籽用授粉亲和性(pollination compatibility)描述。能受精结籽的称为亲和，否则为不亲和。自花授粉后能正常结果，并能满足生产上对产量的要求，称自花亲和(self compatibility)，即能自花结实(self-fruitfulness)；反之则为自花不亲和(self-incompatibility)，又称异花亲和(cross-compatibility)。葡萄、桃、柑橘、番茄、茄子、甜椒等多为自花结实，苹果、梨、甜樱跳及油橄榄的大多数品种为自花不亲和，生产上需配置一定量的授粉品种，并注意选择花期相近、能相互授粉、经济性状良好的品种。

③ 园艺植物的受精与坐果；园艺植物授粉后，花粉管沿花柱进入胚囊，释出精核并与胚囊中的卵细胞进行受精作用。换句话讲，受精(fertilization)就是雄性配子（精子）与雌配子(卵子)的融合形成合子(受精卵)的过程。一些园艺植物子房未受精而能形成果实，这种现象叫单性结实（parthenocarpy）。单性结实又分天然的单性结实和刺激性单性结实两类。无需授粉和任何其他刺激，子房能自然发育成果实的为天然单性结实。如香蕉、蜜柑、菠萝、柿、无花果及黄瓜的一些品种。刺激性单性结实是指必须给以某种刺激才能产生无籽果实的。生产上常根据需要用植物生长调节剂处理。生长素可诱导一些园艺植物如番茄、茄子、甜椒、西瓜及无花果等单性结实。赤霉素也可诱导单性结实，但生长素与赤霉素在此方面有着不同的作用。如两者均能诱导番茄和无花果的单性结实，但赤霉素对苹果、桃的一些品种有效，而生长素则完全无效。

3.2.3  园艺植物果实的生长发育

(1) 果实的类型

园艺植物的果实（fruit）是花的子房或子房与花的其他部分一起发育生成的器官。园艺植物种类很多，果实形态多样，依分类方法不同，有如下类型。

① 真果和假果：真果(true fruit)是完全由花的子房发育形成的果实，如油菜、落葵、木兰、葡萄、桃、枣、甜橙、荔枝、阿月浑子等；假果(spurious fruit)则是指由子房和其他花器一起发育形成的果实，如草莓、苹果、梨、香蕉、石榴、菠萝、核桃、板栗、黄瓜、西瓜、南瓜等。

② 单果、聚合果与复果：单果(simple fruit)是指由1朵单雌蕊花发育形成的果实，如番茄、茄子、甜椒、苹果、荔枝、桃、枣、橙、柚等。聚合果(aggregate fruit)是指1朵花有多个离生雌蕊共同发育形成的果实，如树莓；或多个离生雌蕊和花托一起发育形成的果实，如草莓、黑莓等。复果(multiple fruit)也称为聚花果，是由1个花序的许多花及其他花器一起发育形成的果实，如菠萝、无花果等。

③ 干果和水果、根据果皮是否肉质化可将果实分为干果和水果两大类。干果(dry fruit)的特点是成熟时果皮干燥，食用部分为种子，且种子外面多有坚硬的外壳。如核桃、板栗、椰子、榛等；水果又称肉质果（fleshy fruit），成熟时果肉肥厚多汁，果皮亦肉质化。其按果肉结构不同又分5种类型。一是浆果(berry fruit)：浆果是由子房或子房与其他花器一起发育成柔软多汁的真果或假果。常见的浆果有：番茄、西瓜、甜瓜、茄子、南瓜、葡萄、猕猴桃、柿、香蕉、无花果等。二是核果（drupe fruit, stone fruit）核果是由单心皮上位子房发育形成的真果，具有肉质中果皮和本质化内果皮硬核。如樱桃、杧果、桃、李、杏、梅、枣等。三是仁果(pome fruit)：仁果是由多心皮下位子房与部分花被发育形成的假果。常见的仁果有苹果、梨、山楂、木瓜、枇杷等。四是柑果(hesperidium)：柑果是由多心皮上位子房发育形成的真果，具有肥大多汁的多个瓤囊。如橙、柚、柑橘、柠檬等。五是荔枝果（litchi fruit）：荔枝果是由上位子房发育形成的真果，其食用部分是肥大肉质多汁的假种皮。常见的有荔枝、龙眼、韶子等。

 (2) 果实的解剖结构

果实由外皮、果肉、种子3部分组成。果实外皮(peel，fruit skin)可分为表皮(epidermis)和亚表皮(subepidermis)。其中表皮大多只有1层厚壁细胞，而亚表皮则由几层厚壁细胞或厚角细胞组成。果肉( fruit flesh)即果实肉质部分，主要由薄壁细胞组成。种子(seed)由种皮（seed coat, testa）包裹着胚(embryo)或胚与胚乳(endosperm)，分别称其为无胚乳或有胚乳种子。种子与果皮连接处为子房心皮边缘着生胚珠的部位，称为胎座。

① 干果的解剖结构：干果依果实成熟时果皮是否开裂，分为裂果(dehiscent friut)和闭果(indehiscent fruit)。主要开裂的干果为荚果（legume）、蒴果(capsule)、长角果(si1ique)、短角果(silicle)及蓇葖果（follicle）等。荚果主要有菜豆、豇豆、豌豆等百合、牵牛的果实为蒴果。油菜、白菜是长角果，荠菜、独行菜为短角果。蓇葖果则主要有牡丹、芍药、八角茴香等园艺植物。闭果则以核桃的坚果最有代表性。现以裂果中的荚果和闭果中的坚果对比阐述两者的区别。

荚果的荚壁由外表皮、外果皮、中果皮、内果皮、内表皮组成。外表皮与外果皮联合生长不易分开。内果皮系由多层薄壁细胞所组成，为嫩茎的主要食用部分。中果皮随着荚的成熟，细胞壁增厚而逐渐硬化。核桃雌花的总苞发育形成果实外层肉质的表皮（外果壳husk）。子房壁形成非常坚硬的核壳（shell）。胚着生在基底胎底（basal placenta）上。发育成熟的种子有1层薄种皮，肥厚的子叶富含脂肪和蛋白质供食。

② 浆果的解剖结构：以香蕉果实为例，其革质化外皮中分布有许多纵向的维管束和乳腺（laticifer），内侧有1层通气细胞，再接1层横向的维管束。果肉由子房壁和心室中隔（partition）发育形成。果肉中分布有纵向主维管束以及分支维管束。果实具中轴胎座。

③ 核果的解剖结构：核果主要由外皮、果肉、果核等组成。外皮为膜质化外果皮（exocarp），很薄，主要由数层厚角组织组成；果肉为肉质化中果皮（meso carp），由多汁的薄壁组织细胞组成，肉质肥厚；坚硬的果核为木质化内果皮(endo carp)，其由厚壁组织组成，其间分布有维管束。核果具边缘胎座(marginal placenta)，心皮边缘内侧着生胚珠。核内有种子一两枚。

④ 仁果的解剖结构：苹果为典型的仁果，切开果实可见果心线(core line)，是外果皮与花被组织间的分界线。果心线外侧果肉薄壁细胞间分布有花瓣维管束和萼片维管束，内侧果肉薄壁细胞间分布有心皮背维管束(dorsal bundle)和腹维管束(ventral bundle)，革质化的内果皮后细胞组成心皮室。苹果果心有5个心室，为中轴胎座(axile placenta)；每个心室有种子一两枚。

⑤ 柑果的解剖结构：柑果主要由外皮和瓤囊等组成。外皮由黄皮层(flavedo)和白皮层(albedo)组成。黄皮层为外果皮，果实幼小时外皮细胞含叶绿体，果实成熟时，细胞叶绿体转变为有色体，外果皮颜色随之由绿转为橙黄或橙红色(有的品种绿色不变)。白皮层为中果皮，细胞间隙大，间有一些通气组织（aerenchyma）瓤囊又称囊瓣，相互间由中隔(partition)分开。瓤囊内包含种子和汁泡(juicy sac)，每个瓤囊内有数粒种子。

(3) 果实的生长发育

① 果实的生长：

② 果实的发育与成熟：

3.2.4  园艺植物种子的形成与发育

(1) 园艺植物种子的类别

(2) 园艺植物种子的形态与结构 

(3) 园艺植物种子的形成与发育 

从卵细胞完成授粉、受精作用之后所形成的结合子，一般要经过短暂的休眠期，然后便进入受精卵细胞的分裂分化阶段。在此过程中，合子在其形态和生理上均要发生一系列的极为复杂的变化，最后才发育成种子。因此，种子是植物有性生殖的产物，它既是前一代植物有机体发育的最后阶段，又是新一代植物个体生长发育的开始。种子作为积蓄亲本遗传物质的器官，其形成和发育是一个非常复杂的生命形成过程，受各种内外因素的影响和制约。首先由于雌雄生殖器官发育不完善或自交不亲和，常常造成授粉不受精，或受精不结实现象的发生；其次，由于父母本双方亲缘关系太远而造成杂交不亲和性或杂种不稔性。此外，环境条件如高低温障碍、阴雨连绵或干燥、病虫危害等均能不同程度地影响种子的形成和发育，生产上应通过环境调控、栽培管理措施创造适宜种子形成和发育的综合条件，从而达到预定的目的。